땅귀개속 식물들 비교 : 통발, 참통발, 개통발, 들통발, 북통발, 실통발, 땅귀개, 자주땅귀개, 이삭귀개

국가표준식물목록에 등재되어 있는 땅귀개속 식물들은 표제 9종이며

모두 자생식물이자 식충식물들입니다.

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▼ 통발

 

연못이나 늪 주변의 습한 곳에서 자라는 여러해살이풀로 뿌리 없이

물 위에 떠 있는 벌레잡이식물입니다.

유사한 개통발은 뿌리가 있어 땅에 고착생활을 한다는 점이 다릅니다.

 

 

 

이전에는 우리나라 전역에서 자생하는 것으로 생각했었으나 사실은

강원도 고성군에 있는 천진호에서 자라는 것만 진짜 통발로 확인되었고

기타 지역에서 자라는 것들은 모두 참통발의 오동정이었다고 합니다.

 (아래 참통발 항목 참조)

 

 

 

꽃이 필 때만 꽃줄기가 수면 위로 10~20cm 정도 자라 물 위로

올라옵니다.

 

 

 

꽃은 밝은 황색으로 8~9월에 꽃대 끝에  4~7개씩 옆을 향해 핍니다.

 

 

 

꽃자루는 꽃이 진 다음 아래로 구부러지고 열매는 잘 맺히지 않습니다.

 

 

 

포는 1~3개로 비늘잎처럼 생겼고 작은포는 없습니다.

꽃받침조각은 2장이며 갈래조각은 타원형입니다. (아래 사진 : 약업신문)

 

 

 

아래는 Flora of China에 실려 있는 포와 비늘잎의 세밀화입니다.

이 둘은 형태가 유사하며 밑부분이 이저이고 끝은 둥급니다.

 

 

 

꽃부리는 입술 모양인데, 상순은 곧게 서며 난형이고 요두이며

상순보다 훨씬 더 큰 하순은 반원형으로 부채처럼 퍼지고 원두

또는 요두이며 안쪽 부푼 부위에 적갈색 무늬가 있으며 털이 

없습니다.

거는 넓은 원뿔형으로 하순보다 꽤 짧으며 약간 굽었고 끝은

둔합니다. (위로 두 번째 사진 참조)

우리나라 남부 지방에서 자생하는 들통발은 꽃부리의 아래

열편이 옆으로 넓게 퍼지지 않고 좁으며, 꽃대에 비늘잎이 없고

꽃부리와 원통형의 꽃뿔에 털이 있어 구분이 됩니다.

 

 

 

비교적 굵은 줄기는 2미터 정도로 길게 옆으로 자랍니다.

 

 

 

잎은 서로 어긋나며 여러 차례 깃꼴로 갈라지고 갈래조각은 가시처럼

가늘며 가장자리에는 이빨 모양의 성긴 톱니가 있고 끝부분에는 작은

가시가 있습니다.

잎겨드랑이 근처에 포충낭(捕虫囊)이라고 부르는 발레잡이주머니가

붙어 있어 물 속의 장구벌레나 물벼룩 같은 미생물을 잡아먹습니다.

 

 

 

포충낭의 구조는 아래와 같습니다.

통발 한 포기에 4~5천 개 정도의 포충낭이 있는데 포충낭 내부는 진공

상태로 찌그러져 있다가 먹잇감이 문에 있는 감각모를 건드리면 무니

열리면서 순식간에 포충낭 안으로 빨아들이고 문을 닫습니다.

붙잡힌 먹잇감은 포충낭 안에서 분비되는 소화액에 서서히 녹게 되며

식물체에 흡수되어 영양분이 됩니다.

 

 

 

아래 사진에서 an은 더듬이(안테나)이고 br은 감각모, te는 포충낭의

입구, a/b/c는 문(방수막, 문은 하나인데 a/b/c는 상황에 따른 변화를 

나타냄.), th는 문턱, tw는 포충낭의 몸체입니다.

포충낭은 더듬이와 강모를 갖고 있는데 이로써 포충낭에 붙어 있는 

조류를 먹으러 온 먹잇감들을 입구 쪽으로 유도합니다.

문(방수막) 윗부분은 입구 위쪽에 고정되어 있고 아랫부분은 문턱에

닿아 평소에는 닫혀 있습니다.

미세한 움직임이 감지되면 문은 바깥쪽으로 휘고(a) 먹잇감이 감각모를

건드리면 문은 반대로 안쪽으로 오목하게 휘는데(b) 이때 문은 수압으로

인해 활짝 열리면서(c) 먹잇감과 물이 안으로 흡입됩니다.

먹잇감을 9ms(밀리초, 1초의 1/1000) 이내에 포획하고 초당 4m까지의

속도와 2800gal(= cm/s2)의 가속도로 빨아들인 후 일단 먹잇감이 포충낭

속으로 들어온 후에는 거의 유사한 가속도로 감속시키는데 이는

식물계에서 가장 빠른 동작 속도입니다.

 

 

 

아래 그림은 먹잇감 포획 단계별 포충낭의 형태를 나타난 것인데 각 원 안의

그림 중 위쪽에 있는 것은 포충낭을 위에서 본 모습이고 아래쪽에 있는 것은

옆에서 본 모습입니다.

포충낭은 길이가 불과 1~6mm이며 내부가 물로 채워져 있는데 분비선을 통해

끊임없이 이 물을 외부로 배출합니다.

이로써 포충낭 내부의 수압은 외부보다 낮아지게 되어 포충낭 내벽이 안쪽으로

오목하게 휘어짐으로써 탄성을 확보합니다.(첫 번째 그림)

포충낭 입구는 표피에 몇 개의 감각모가 있는 문(방수막)으로 닫혀 있습니다.

문은 평소 밖으로 굽어 있다가 먹잇감이 감각모 중 하나라도 건드리면

2밀리초 이내에 안쪽으로 휘는데 이 상태에서 수압을 견디지 못해 0.2밀리초

이내에 문이 열리게 됩니다.

이때 포충낭 벽체가 밖으로 부풀면서 먹잇감과 물이 1밀리초 이내에 내부로

빨려 들어옵니다. (두 번째 그림)

먹잇감과 물 흡입과 동시에 문은 다시 2.5밀리초의 속도가 닫힘으로써 먹잇감의

탈출과 영양분이 풍부한 물의 유출을 방지하고 먹잇감은 이 물속에서 산소

부족으로 죽게 됩니다. (세 번재 그림)

《 Scientific reports ( https://www.nature.com/articles/s41598-017-01954-3 ) 》

 

 

 

겨울에는 줄기 끝에 잎이 모여나 둥근 월동아를 만들어 물속으로 가라앉아 

겨울을 납니다.

 

 

 

아래 사진 두 장은 이듬해 봄에 월동아에서 다시 잎이 돋아나는  모습입니다.

 

 

 

통발 열매는 구형으로 익으면 둘레가 원형으로 찢어지고<주열(周裂),

circumscissile> 뚜껑이 열려 벌어지면서 종자들이 방출되는데 결실은

잘 하지 않습니다.

 

 

 

 

 

 

 

▼ 참통발

 

2008년 식물분류학회지에 실린 논문 "한국산 통발(Utricularia japonica)과

참통발(U. tenuicaulis)의 분류학적 실체 및 분포"에 실려 있는 두 분류군의

비교표부터 번역하여 여기에 전재합니다.

본 논문에 의하면 통발은 강원도 고성군에 있는 천진호 단 한 곳에서만

확인되었고 국내 기타 지역에서 자라고 있는 것들은 모두 참통발이라고

합니다.

 

구  분	참통발 (Utricularia tenuicaulis)	통발 (Utricularia japonica)
거의 밑부분 형태	둥글다	원뿔형
줄기 대비 꽃대의 폭 비율	1.3 ~ 2 (줄기보다 꽃대가 더 굵다)	0.7 ~ 1 (꽃대보다 줄기가 더 굵다)
줄기 폭	0.7-0.9mm	1.0-1.5mm
월동아(turion)의 형태와 길이	타원형	난형
월동아 길이	1cm 미만	1cm 초과
잎 형태	난형	타원형
잎 배열	성기게	빽빽하게
화경 중심부	차 있다	비어 있다
국내 분포	중부 이남	강원도에 국한

 

 

아래 사진은 위 논문에 실려 있는 설명 사진인데 왼쪽에 있는 사진들은

참통발이고 오른쪽에 있는 사진들은 통발들입니다.

참통발의 월동아가 타원형(E)이고 통발은 난형(F)라는 게 아래 사진에서

확인이 됩니다.

그런데 문제는 거의 형태와 길이입니다.

위 표에서는 언급하고 있지 않지만 통발의 거는 아랫입술꽃잎보다

길거나 같고 참통발의 거는 짧다고 합니다.

아래 사진 C와 D에서 화살표가 가르키는 게 거인데 C에서는 거가

아랫입술꽃잎과 길이가 비슷하고 끝부분(위 표의 밑부분)이 원뿔형이고

D에서는 거가 아랫입술꽃잎보다 짧고 끝부분이 둥급니다.

즉, C가 통발의 거이고 D가 참통발의 거인데 사진이 서로 뒤바뀐 것

같습니다.

 

 

 

 

아래 사진과 그림에서 왼쪽은 통발이고 오른쪽이 참통발입니다.

통발은 잎이 빽빽하게 달리고(C) 타원형에 가까우며(A) 참통발은 잎이

성기게 달리고(D) 난형에 가깝습니다.(B)

 

 

 

아래 사진에서 G의 위쪽 사진이 통발 화경의 횡단면인데 가운데 비어

있는 부분이 흰색으로 보입니다.

G의 아래쪽 사진은 U.australis의 화경의 횡단면인데 중심부가 비어 있지

않고 꽉 차 있습니다.

U. australis는 우리나라와 일본을 제외한 다른 나라들에서 통발과

참통발을 따로 구분하지 않고 하나로 보면서 이 둘에 적용하는 학명인데

아래 사진에서는 중심부가 비어 있지 않으니 우리나라 기준으로는

참통발의 화경으로 볼 수 있을 것 같습니다.

들통발, 실통발도 참통발처럼 화경 중심부가 비어 있지 않습니다.

 

 

 

위 표에서는 언급하고 있지 않지만 통발은 거가 꽃잎보다 길거나 같은

데 비해 참통발은 거가 꽃잎보다 짧다는 점도 다릅니다.

 

 

 

전술했듯이 우리나라와 일본에서만 통발과 참통발을 다른 분류군으로 보고 있고

다른 나라들에서는 이 둘을 동일종으로 보고 있다고 합니다.

아래는 이에 관한 국립생물자원관의 기재문입니다.

 

한국과 일본에서는 참통발과 통발을 서로 다른 분류군으로 인정하고, 두
나라에 각각 2분류군 모두 분포하는 것으로 보는데, 그 중 참통발이 통발보다
더 흔한 것으로 보고하고 있다(나성태 등, 2008). 하지만, 세계적으로는
우리나라와 일본을 포함하여 아시아, 유럽, 호주, 아프리카 등 아메리카대륙을
제외한 구대륙 전체에 분포하는 통발속 식물을 Utricularia australis R. Br.로
보고 통발과 참통발 모두를 이와 같은 것으로 보는 견해가 우세하다. 통발의
기본종으로 보기도 하는 Utricularia vulgaris L.는 북반구 고위도지방을 포함하여
U. australis보다 북쪽으로 분포하는 것으로 보고 있다.
참통발은 1935년 Miki에 의해 줄기의 지름이 0.8mm 정도로 통발(Utricularia
japonica Makino)보다 가늘고 잎이 더 분산해서 달리며, 꽃줄기 중앙부에 빈
공간이 없다는 특징으로 신종 기재되었으나, 근래에 연구(신현철 등, 2006)를
통해 한국산 통발속 식물로 추가되기 전까지 통발로 동정되어 왔다(나성태 등, 2008). 

 

 

 

 

 

 

 

 

▼ 개통발

 

우리나라 북부 지방에 주로 나며 남한에는 이탄습지인 대암산 용늪에서만

자랍니다.

 

 

 

통발과 참통발에 비해 줄기는 땅속으로 뿌리를 내려 고착생활을 하고

잎은 2회 이상 깃 모양으로 갈라지지 않으므로 구별됩니다.

 

 

 

꽃은 6~9월에 피며 잎겨드랑이에서 나온 높이 5~15cm의 꽃대에 2~5개가

성글게 달립니다.

 

 

 

꽃대는 곧추서며 비늘조각이 1~2개 붙어 있고 포는 난형입니다.

꽃자루는 길이 7~10mm이고 꽃받침은 2개로 갈라지며 길이 3mm이고 

꽃부리는 노란색, 지름 12~15mm, 입술 모양으로  하순이 상순보다 훨씬

크며 하순 밑부분의 중앙부가 위로 도드라지고 거(距)는 상순의 일부로

원통형인데 하순 밑에서 하순과 길이가 비슷하게 앞으로 벋으며 수술은

2개입니다.

 

 

 

잎은 호생하고 수중엽은 2~3회 3출상으로 잘게 갈라지며 길이 3~8㎜이고

열편에 톱니가 있으며 포충낭은 없습니다.

 

 

 

잎은 둥글지 않고 편평한데 그래서 영명도 Flat-leaf bladderwort입니다.

 

 

 

땅속으로 자라는 가지에는 처음에는 소엽이 달렸다가 점차 포충낭으로

변합니다.

개통발은 이렇게 잎이 달리는 가지와 포충낭이 달리는 가지가 서로 다릅니다.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

▼ 들통발

 

강원특별자치도 강릉시; 전라남도 신안군; 제주특별자치도 등에서

자생하는 한해살이풀입니다.

 

 

 

물속줄기는 물에 떠 돌아다니며 지면에 붙지 않습니다.

 

 

 

중부 이남에 분포하는 들통발(U. pilosa (Makino) Makino)은 한해살이풀이며,

잎의 갈래는 수평으로 벌어지지 않고 사방으로 퍼지며 꽃대는 비늘잎이

없으므로 다릅니다. (한국의 멸종위기식물)

 

본종은 통발에 비해 잎의 열편은 여러 방향으로 갈라지고 물에서 나오면 붓

끝 모양으로 되며 월동아를 만들지 않고 화축에 인편엽이 없다. (한국원색기준식물도감)

 

꽃은 노란색으로 8~10월에 피며 수중경보다 굵고 높이 8~20cm인 꽃대에

4~8개가 달립니다.

 

 

 

포는 막질이고 달걀모양이며 길이 2mm로서 끝이 뾰족하고 꽃자루는 꽃이

핀 다음 밑으로 굽으며 길이 6~10(12)mm로서 윗부분이 굵습니다.

꽃받침은 2개로 갈라지고 열편은 난상 타원형이며 길이 4~5mm이고 끝이

둥글며 꽃부리는 지름 6~7mm이고 거는 하순보다 다소 짧으며 상순과 더불어

짧은 털이 다소 산생하고 끝이 둔합니다.

통발과 참통발은 꽃자루에 인편이 있지만 들통발은 없습니다.

 

 

 

열매는 둥글며 지름 4~5mm로서 끝에 같은 길이의 암술대가 달려 있고

종자는 5~6개의 둔한 능선이 있습니다.

 

 

 

잎은 통발과는 달리 편평하게 나지 않고 가지에 사방으로 돌려납니다.

 

 

 

 

 

 

 

 

▼ 북통발

 

 

국생지에 의하면 북통발은 우리나라 강원도 양구군, 인제군에서 자생하고

있다고 합니다.

영문명이 Yellowish-white bladderwort인 것처럼 꽃이 연노랑색인 게 

특징 중 하나인 것으로 보이는데 이런 특징에 대해 언급하고 있는 자료들이

없는데다 꽃이 연노랑색인 사진은 위키피디아에서 바로 아래에 있는 사진

딱 한 장 발견했을 뿐이고 나머지 사진들은 모두 그냥 노란색입니다.

어떤 게 맞는 꽃 색인지 모르겠습니다.

 

 

 

꽃은 7~8월에 피고 상순은 8mm, 하순은 9mm로 둘 간에 큰 차이가 없고 ,

거는 4mm로 하순의 반 정도밖에 안 됩니다.

( ResearchGate  "Utricularia ochroleuca and U. minor new‐found in

nutrient‐poor waters of northern Greece" )

 

 

 

가지는 수중경과 지하경 두 종류가 있습니다.

수중경에는 녹색 잎들이 달리는데 보통 잎 하나당 포충낭 하나씩 같이 

달리고 지하경에는 포충낭들이 다수 달리고 잎은 없거나 아주 작습니다.

 

 

 

잎은 길이 8mm로 가늘게 갈라지는데 최종열편은 10~12개이고 갈래조각은

좁은 선형으로 편평하며 끝이 점첨두로 송곳같고 폭은  0.2–0.3 mm이며

가장자리에 3~5개의 톱니가 있습니다.

이런 잎의 특징만으로도 위에서 언급했던 분류군들과 구분이 가능하겠네요.

 

 

 

잎마다 길이 2.5mm의 포충낭이 보통 1개씩 있습니다.

 

 

 

 

 

 

 

▼ 실통발

 

북통발과 유사한데 아래 표에서 보듯이 잎이 다소 덜 갈라지며 잎의 

길이와 폭이 보다 짧고 무엇보다 북통발과 달리 잎가장자리에 톱니가

없다는 점이 다릅니다.

포충낭의 길이도 북통발보다 짧습니다.

아래 표는 ResearchGate의 논문  "Utricularia ochroleuca and U.

minor new‐found in nutrient‐poor waters of northern Greece"에 실린

기재문의 내용을  요약한 겁니다.

 

구분	북통발	실통발
잎 길이	8mm	3~4mm
잎의 최종열편	10~12개	(4~)8~12개
갈래조각 폭	0.2–0.3mm	0.1~0.2mm
가장자리	3~5개의 톱니	밋밋
포충낭 길이	최대 2.5mm	0.7–1.0mm

 

 

줄기는 실같고 원통형이며 가지를 거의 치지 않고 가지는 일부는

녹색이고 일부는 엽록소가 없습니다.

포충낭은 잎의 갈래조각 옆에 붙으며 짧은 자루가 있고 난형입니다.

 

 

 

잎의 최종 갈래조각은 좁은 선형으로 편평하며 가장자리에 톱니가

없습니다..

 

 

 

 

 

 

 

▼ 땅귀개

 

아시아와 열대 오스트레일리아 원산으로 우리나라 중부 이남에서

자생하며 습지에서 서식합니다.

 

 

 

꽃대는 높이 7~15cm이고 꽃은 8~9월에 피며 밝은 황색이고 2~7(10)개가

달립니다.

 

 

 

포는 난형으로 끝이 둔하거나 뾰족하며 작은포는 2개이고 송곳형으로

포보다 짧으며 꽃자루는 길이 2~3mm에서 3~7mm로 자라고 결실 시에는

아래로 구부러지며 윗부분에 2개의 날개가 있습니다.

꽃받침은 2개로 갈라지며 열편은 넓은 달걀모양이고 끝이 둔하며 막질로서

꽃자루와 길이가 비슷하고 꽃부리는 지름 3.5~4mm이며 거는 밑을 향하고

길이 3mm로서 끝이 뾰족합니다.

 

 

 

아래는 Flora of China에 실려 있는 포(가운데)와 작은포(양옆)의

세밀화입니다.

 

 

 

 

꽃대에는 비늘잎이 어긋납니다.

비늘잎은 난형 또는 좁은 난형이고 막질이며 끝이 둔하거나 뾰족합니다.

 

 

 

실같이 가는 땅속줄기가 땅속으로 뻗으며 포충낭이 군데군데 달립니다.

 

 

 

포충낭이 먹이를 잡는 방법과 원리는 통발의 경우와 유사합니다.

 

 

 

잎은 좁은 선형 또는 선상 피침형이고 땅속줄기의 군데군데에서 자라

지상으로 나오며 털이 없고 1맥이 있으며 가장자리는 밋밋합니다.

길이는 6~8mm로서 녹색이고 밑부분에 흔히 1~2개의 포충낭이 있습니다.

 

 

 

열매는 삭과로 둥글며 지름 3.5mm입니다.

.

 

 

 

국가생물종지식정보시스템을 비롯한 몇몇 자료에서는 종자에 비스듬히

달린 줄이 있다고 언급하고 있는데 Flora of China에서는 종자는 표면에

길쭉한 그물망이 있다고 설명하고 있습니다.

아래에 있는 종자의 세밀화에서 종자에 줄같은 게 달려 있지 않은 것으로

보아 아무래도 국생지의 기재문에 오류가 있는 듯합니다.

 

 

 

 

 

 

 

▼ 자주땅귀개

 

우리나라 경상남도 양산시; 울산시 울주군; 부산시; 한라산 등 주로

남부 지방에서 자생하며 습지에서 자랍니다.

 

 

 

꽃대는 가늘고 길며 3-12 cm이고 곧게 서며 1~10개의 꽃이 총상으로

달립니다.

비늘잎은 포와 비슷하게 생겼으며 포는 0.8-1 mm로 좁은 난형이며

끝이 뾰족하고 작은포는 2개로 좁은 선형 또는 송곳 모양으로 끝이

뾰족하고 포보다 약간 짧습니다.

꽃자루는 뚜렷하고 약간 모가 나 있으며 좁은 날개가 있고 길이는 개화

시 1-1.5 mm이나 결실 시에는 5 mm까지 자랍니다.

 

 

 

아래는 포(3)와 작은포(4)의 세밀화인데 땅귀개의 경우와는 달리

포에는 3맥이, 작은포에는 1맥이 있군요.

 

 

 

꽃은 연분홍색 연자주색, 보라색, 흰색 등이고 3-4mm 로 소형이며 입술

모양인데 상순은 타원형으로 위쪽 꽃받침조각보다 길지 않고 하순은

난형으로 밑부분이 부풀어 있고  뾰족한 거(距)는 아래로 향하고 하순과

길이가 비슷합니다.

2개의 수술과 1개의 암술이 있습니다.

 

 

 

잎은 긴 달걀모양 또는 주걱모양으로 뿌리줄기에서 돋아 땅 위로 

나오며 녹색입니다.

땅귀개에 비해 꽃 색과 잎 형태가 달라서 구분이 됩니다.

.

 

 

잎 밑부분 쪽에 포충낭이 달리는 점은 땅귀개와 동일합니다.

 

 

 

땅속줄기는 실처럼 벋으며 군데군데 포충낭이 달려 있습니다.

 

 

 

열매는 삭과이며 둥글거나 넓은 타원형이고 길이 3mm쯤인데

귓바퀴같이 생긴 꽃받침조각에 싸여 있습니다.

 

 

 

 

 

 

 

▼ 이삭귀개

 

우리나라 전역에서 자생합니다.

 

 

 

꽃대는 높이 10~30cm이며 포처럼 생긴 1~12개의 비늘같은 잎이

어긋납니다.

꽃은 8~9월에 피고 자주색이며 한 꽃대에 4~10개가 다소 드문드문

달립니다.

꽃자루는 0.2-1 mm로 유두상의 돌기가 많고 개화 시에는 곧게 서나

결실 시에는 밑으로 구부러집니다.

자주땅귀개는 꽃자루가 뚜렷한데 이삭귀개는 꽃자루가 거의 없어서

구분이 됩니다.

 

 

 

포는 줄기잎과 같으며 1.5-3 mm이고 도피침형으로 끝이 뾰족하고

밑부분이 쐐기꼴입니다.

작은포는 난상 피침형이고 길이 1-2 mm입니다.

꽃받침은 털이 없고 미세한 젖꼭지 모양의 소돌기가 밀생하며 하순은

준원형으로 상순보다 짧고 끝이 둥글며 상순은 난상 타원형으로 2~3mm이고

끝이 둥급니다.

꽃부리는 지름 4mm이며 거(距)는 하순보다 2배 정도 길고 앞을 향하며

수술은 2개이고 씨방은 구형이며 암술대는 짧습니다.

종자는 도란형 또는 사각상 타원형이고 0.2-0.3 mm이며 표면에는

길쭉한 그물망과 원뿔형 또는 곤봉형의 돌기가 있습니다.

아래 세밀화를 보면 포와 작은포의 밑부분과 포충낭, 열매 표면의 형태가

땅귀개나  자주땅귀개와는 사뭇 다르다는 걸 알 수 있습니다.

 

 

 

자주땅귀개는 거가 아래를 향하고 꽃부리 하순과 길이가 비슷한 데

비해 이삭귀개는 거가 앞으로 향하고 곷부리 하순보다 2배 정도

길어서 구분됩니다.

 

 

 

잎은 땅속줄기 군데군체에서 모여나고 주걱모양이며 땅속줄기와 잎에

포충낭이 달려 있습니다.

 

 

 

땅속줄기가 가는 실처럼 땅속에서 뻗고 군데군데 작은 포충낭이 

달립니다.